خلاصة

يُعدّ التصنيف الأكثر وضوحًا للكربوهيدرات، والذي لا يعتمد فقط على تركيبها الكيميائي، بل أيضًا على خصائصها الفيزيولوجية، أهمّ إنجازات أبحاث الكربوهيدرات في تغذية الخنازير وصحتها. فإلى جانب كونها المصدر الرئيسي للطاقة، تُفيد أنواع الكربوهيدرات المختلفة وبنياتها وظائف التغذية والصحة لدى الخنازير. إذ تُساهم في تعزيز نموّها ووظائف أمعائها، وتنظيم التوازن الميكروبي المعوي، وتنظيم استقلاب الدهون والجلوكوز. وتتمثّل الآلية الأساسية للكربوهيدرات في تنظيم استقلاب الدهون والجلوكوز من خلال نواتجها الأيضية (الأحماض الدهنية قصيرة السلسلة)، وتحديدًا عبر مسارات scfas-gpr43/41-pyy/GLP1، وSCFAs amp/atp-ampk، وscfas-ampk-g6pase/PEPCK. وقد قيّمت دراسات حديثة التركيبة المثلى لأنواع الكربوهيدرات المختلفة وبنياتها، والتي تُحسّن نموّ الخنازير وهضم العناصر الغذائية، وتُعزّز وظائف أمعائها، وتزيد من وفرة البكتيريا المنتجة للبيوتيرات في أمعائها. بشكل عام، تدعم الأدلة القوية الرأي القائل بأن الكربوهيدرات تلعب دورًا هامًا في الوظائف الغذائية والصحية للخنازير. إضافةً إلى ذلك، سيكون لتحديد تركيبة الكربوهيدرات قيمة نظرية وعملية لتطوير تقنية موازنة الكربوهيدرات في الخنازير.

1. مقدمة

تُعدّ الكربوهيدرات البوليمرية، والنشا، والسكريات المتعددة غير النشوية (NSP) المكونات الرئيسية في علائق الخنازير ومصادر الطاقة الأساسية لها، إذ تُشكّل ما بين 60% و70% من إجمالي الطاقة المُتناولة (باخ كنودسن). ومن الجدير بالذكر أن تنوّع الكربوهيدرات وبنيتها مُعقّدة للغاية، ما يُؤثّر بشكلٍ مُختلف على الخنازير. وقد أظهرت دراسات سابقة أن التغذية بالنشا بنسب أميلوز إلى أميلوز (AM/AP) مُختلفة تُؤثّر بشكلٍ واضح على أداء نمو الخنازير (دوتي وآخرون، 2014؛ فيسنتي وآخرون، 2008). ويُعتقد أن الألياف الغذائية، المُكوّنة أساسًا من السكريات المتعددة غير النشوية، تُقلّل من استفادة الحيوانات أحادية المعدة من العناصر الغذائية وقيمة الطاقة الصافية لديها (نوبليه ولي، 2001). ومع ذلك، لم يُؤثّر تناول الألياف الغذائية على أداء نمو الخنازير الصغيرة (هان ولي، 2005). تُشير أدلة متزايدة إلى أن الألياف الغذائية تُحسّن بنية الأمعاء ووظيفة الحاجز المعوي لدى الخنازير الصغيرة، وتُقلل من حالات الإسهال (Chen et al., 2015; Lndberg, 2014; Wu et al., 2018). لذا، من الضروري دراسة كيفية الاستخدام الأمثل للكربوهيدرات المعقدة في النظام الغذائي، وخاصة الأعلاف الغنية بالألياف. يجب وصف الخصائص التركيبية والتصنيفية للكربوهيدرات ووظائفها الغذائية والصحية للخنازير وأخذها في الاعتبار عند تركيب الأعلاف. تُعدّ النشا غير النشوي (NSP) والنشا المقاوم (RS) من الكربوهيدرات غير القابلة للهضم الرئيسية (wey et al., 2011)، بينما تقوم البكتيريا المعوية بتخمير الكربوهيدرات غير القابلة للهضم إلى أحماض دهنية قصيرة السلسلة (SCFAs) (Turnbaugh et al., 2006). بالإضافة إلى ذلك، تُعتبر بعض السكريات قليلة التعدد والسكريات المتعددة من البروبيوتيك للحيوانات، والتي يمكن استخدامها لزيادة نسبة بكتيريا اللاكتوباسيلس والبيفيدوباكتيريوم في الأمعاء (ميكلسن وآخرون، 2004؛ إم أو إلباك وآخرون، 2007؛ ويلوك وآخرون، 2008). وقد أشارت التقارير إلى أن إضافة السكريات قليلة التعدد تُحسّن تركيبة الميكروبات المعوية (دي لانج وآخرون، 2010). ولتقليل استخدام مُحفزات النمو المضادة للميكروبات في إنتاج الخنازير، من المهم إيجاد طرق أخرى لتحقيق صحة حيوانية جيدة. ومن بين هذه الطرق إضافة أنواع مختلفة من الكربوهيدرات إلى علف الخنازير. تشير أدلة متزايدة إلى أن المزيج الأمثل من النشا، والألياف غير النشوية، والسكريات قليلة التعدد، يُحسّن أداء النمو وهضم العناصر الغذائية، ويزيد من أعداد البكتيريا المنتجة للبيوتيرات، ويُحسّن استقلاب الدهون لدى الخنازير المفطومة إلى حدٍ ما (Zhou, Chen, et al., 2020; Zhou, Yu, et al., 2020). لذا، يهدف هذا البحث إلى استعراض الدراسات الحالية حول الدور المحوري للكربوهيدرات في تعزيز أداء النمو ووظائف الأمعاء، وتنظيم التنوع الميكروبي المعوي، والصحة الأيضية، واستكشاف توليفات الكربوهيدرات المناسبة للخنازير.

2. تصنيف الكربوهيدرات

يمكن تصنيف الكربوهيدرات الغذائية وفقًا لحجمها الجزيئي، ودرجة بلمرتها، ونوع الرابطة (ألفا أو بيتا)، وتركيب المونومرات الفردية (كومينغز وستيفن، 2007). تجدر الإشارة إلى أن التصنيف الرئيسي للكربوهيدرات يعتمد على درجة بلمرتها، مثل السكريات الأحادية أو الثنائية (درجة البلمرة 1-2)، والسكريات قليلة التعدد (درجة البلمرة 3-9)، والسكريات المتعددة (درجة البلمرة ≥ 10)، والتي تتكون من النشا، والألياف غير النشوية، والروابط الجليكوسيدية (كومينغز وستيفن، 2007؛ إنجليست وآخرون، 2007؛ الجدول 1). يُعد التحليل الكيميائي ضروريًا لفهم التأثيرات الفسيولوجية والصحية للكربوهيدرات. ومن خلال تحديد كيميائي أكثر شمولًا للكربوهيدرات، يُمكن تجميعها وفقًا لتأثيراتها الصحية والفسيولوجية، وإدراجها في خطة التصنيف العامة (إنجليست وآخرون، 2007). تُعرَّف الكربوهيدرات (السكريات الأحادية، والسكريات الثنائية، ومعظم أنواع النشويات) التي يمكن هضمها بواسطة إنزيمات الجسم وامتصاصها في الأمعاء الدقيقة بأنها كربوهيدرات قابلة للهضم أو متاحة (كومينغز، ستيفن، 2007). أما الكربوهيدرات المقاومة للهضم المعوي، أو التي يُمتصها الجسم ويُستقلبها بشكل ضعيف، ولكن يمكن تحللها بواسطة التخمر الميكروبي، فتُعتبر كربوهيدرات مقاومة، مثل معظم السكريات غير النشوية، والسكريات قليلة التعدد غير القابلة للهضم، والنشا المقاوم. وبشكل أساسي، تُعرَّف الكربوهيدرات المقاومة بأنها غير قابلة للهضم أو غير قابلة للاستخدام، ولكنها تُقدم وصفًا أكثر دقة لتصنيف الكربوهيدرات (إنجليست وآخرون، 2007).

3.1 أداء النمو

يتكون النشا من نوعين من السكريات المتعددة. الأميلوز (AM) هو نوع من النشا الخطي المرتبط بالدكستران بروابط α(1-4)، والأميلوبكتين (AP) هو دكستران مرتبط بروابط α(1-4)، ويحتوي على حوالي 5% من الدكستران المرتبط بروابط α(1-6) لتكوين جزيء متفرع (tester et al., 2004). نظرًا لاختلاف التكوينات والتركيبات الجزيئية، فإن النشا الغني بالأميلوز سهل الهضم، بينما النشا الغني بالأميلوز صعب الهضم (Singh et al., 2010). أظهرت دراسات سابقة أن تغذية الخنازير بالنشا بنسب مختلفة من الأميلوز إلى الأميلوبكتين لها استجابات فسيولوجية ملحوظة على أداء نموها (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). انخفض استهلاك العلف وكفاءة تحويله لدى الخنازير المفطومة مع زيادة نسبة الأميلوز (regmi et al., 2011). مع ذلك، تشير أدلة حديثة إلى أن الأنظمة الغذائية الغنية بالألياف الغذائية تزيد من متوسط ​​الزيادة اليومية في الوزن وكفاءة التغذية لدى الخنازير النامية (لي وآخرون، 2017؛ وانغ وآخرون، 2019). إضافةً إلى ذلك، أفاد بعض العلماء أن تغذية الخنازير بنسب مختلفة من الألياف الغذائية إلى الألياف غير الغذائية لم تؤثر على أداء نمو الخنازير المفطومة (غاو وآخرون، 2020أ؛ يانغ وآخرون، 2015)، بينما أدى النظام الغذائي الغني بالألياف غير الغذائية إلى زيادة هضم العناصر الغذائية لدى الخنازير المفطومة (غاو وآخرون، 2020أ). تُعد الألياف الغذائية جزءًا صغيرًا من الغذاء مصدره النباتات. وتكمن المشكلة الرئيسية في أن زيادة الألياف الغذائية ترتبط بانخفاض استخدام العناصر الغذائية وانخفاض صافي قيمة الطاقة (نوبل ولي، 2001). في المقابل، لم يؤثر تناول كميات معتدلة من الألياف على أداء نمو الخنازير المفطومة (هان ولي، 2005؛ تشانغ وآخرون، 2013). تتأثر تأثيرات الألياف الغذائية على استخدام العناصر الغذائية وقيمة الطاقة الصافية بخصائص الألياف، وقد تختلف مصادر الألياف اختلافًا كبيرًا (lndber، 2014). في الخنازير المفطومة، كان لتغذية الخنازير بألياف البازلاء معدل تحويل غذائي أعلى من تغذيتها بألياف الذرة وفول الصويا ونخالة القمح (Chen et al.، 2014). وبالمثل، أظهرت الخنازير الصغيرة المفطومة التي عولجت بنخالة الذرة ونخالة القمح كفاءة غذائية أعلى وزيادة في الوزن مقارنةً بتلك التي عولجت بقشور فول الصويا (Zhao et al.، 2018). ومن المثير للاهتمام، أنه لم يكن هناك فرق في أداء النمو بين مجموعة ألياف نخالة القمح ومجموعة الإينولين (Hu et al.، 2020). بالإضافة إلى ذلك، بالمقارنة مع الخنازير الصغيرة في مجموعتي السليلوز والزيلان، كانت التغذية التكميلية أكثر فعالية. يُضعف بيتا جلوكان أداء نمو الخنازير الصغيرة (Wu et al.، 2018). السكريات قليلة التعدد هي كربوهيدرات منخفضة الوزن الجزيئي، تقع بين السكريات والسكريات المتعددة (فوراجين، 1998). تتميز بخصائص فسيولوجية وفيزيائية كيميائية هامة، بما في ذلك انخفاض قيمتها الحرارية وتحفيز نمو البكتيريا النافعة، لذا يمكن استخدامها كمُعززات حيوية غذائية (باور وآخرون، 2006؛ موساتو ومانسيلها، 2007). يُحسّن تناول مكملات سكريات الكيتوزان قليلة التعدد (COS) من هضم العناصر الغذائية، ويقلل من حالات الإسهال، ويُحسّن من بنية الأمعاء، مما يُحسّن بدوره من أداء نمو الخنازير المفطومة (تشو وآخرون، 2012). إضافةً إلى ذلك، تُحسّن الأنظمة الغذائية المُدعّمة بـ COS من الأداء التناسلي للأمهات (عدد الخنازير الحية) (تشنغ وآخرون، 2015؛ وان وآخرون، 2017) وأداء نمو الخنازير النامية (وونتاي وآخرون، 2008). يمكن أن يؤدي تناول مكملات المانوز أوليغوساكاريد والفركتوأوليغوساكاريد إلى تحسين معدل نمو الخنازير (Che et al., 2013; Duan et al., 2016; Wang et al., 2010; Wenner et al., 2013). تشير هذه التقارير إلى أن الكربوهيدرات المختلفة لها تأثيرات متباينة على معدل نمو الخنازير (الجدول 2أ).

3.2 وظيفة الأمعاء

يمكن للنشا ذي النسبة العالية من الأمونيوم إلى الأمونيوم أن يحسن صحة الأمعاء (ترايبيرينيمكن حماية الأمعاء لدى الخنازير من خلال تعزيز مورفولوجيا الأمعاء ورفع مستوى وظائفها المرتبطة بالتعبير الجيني في الخنازير المفطومة (هان وآخرون، 2012؛ شيانغ وآخرون، 2011). وقد لوحظ ارتفاع نسبة طول الزغابات إلى طولها وعمق تجويفها في اللفائفي والصائم عند تغذية الخنازير بنظام غذائي غني بالألياف الغذائية، وانخفاض معدل موت الخلايا المبرمج في الأمعاء الدقيقة. وفي الوقت نفسه، زاد هذا النظام الغذائي من التعبير عن الجينات المثبطة في الاثني عشر والصائم، بينما في المجموعة التي تغذت على نظام غذائي غني بالفوسفات، زادت أنشطة السكروز والمالتاز في صائم الخنازير المفطومة (غاو وآخرون، 2020ب). وبالمثل، وجدت دراسات سابقة أن الأنظمة الغذائية الغنية بالألياف الغذائية تخفض درجة الحموضة، بينما تزيد الأنظمة الغذائية الغنية بالفوسفات من العدد الإجمالي للبكتيريا في أعور الخنازير المفطومة (غاو وآخرون، 2020أ). وتُعد الألياف الغذائية عنصرًا أساسيًا يؤثر على نمو الأمعاء ووظائفها لدى الخنازير. تشير الأدلة المتراكمة إلى أن الألياف الغذائية تُحسّن بنية الأمعاء ووظيفة الحاجز المعوي لدى الخنازير المفطومة، وتقلل من حدوث الإسهال (Chen et al., 2015; Lndber, 2014; Wu et al., 2018). ويؤدي نقص الألياف الغذائية إلى زيادة قابلية الإصابة بالجراثيم وإضعاف وظيفة الحاجز المعوي في الغشاء المخاطي للقولون (Desai et al., 2016)، بينما يُمكن أن يُساهم التغذية بنظام غذائي غني بالألياف غير القابلة للذوبان في الوقاية من الجراثيم عن طريق زيادة طول الزغابات المعوية لدى الخنازير (hedemann et al., 2006). وتختلف أنواع الألياف في تأثيرها على وظيفة الحاجز المعوي في القولون واللفائفي. فعلى سبيل المثال، تُعزز ألياف نخالة القمح والبازلاء وظيفة الحاجز المعوي من خلال تنظيم التعبير الجيني لـ TLR2 وتحسين التنوع الميكروبي المعوي، مقارنةً بألياف الذرة وفول الصويا (Chen et al., 2015). يمكن أن يُساهم تناول ألياف البازلاء على المدى الطويل في تنظيم التعبير الجيني أو البروتيني المرتبط بعمليات الأيض، مما يُحسّن وظيفة حاجز القولون والمناعة (Che et al., 2014). كما يُمكن أن يُساهم الإينولين في النظام الغذائي في تجنب اضطرابات الأمعاء لدى الخنازير الصغيرة المفطومة عن طريق زيادة نفاذية الأمعاء (Awad et al., 2013). ومن الجدير بالذكر أن الجمع بين الألياف القابلة للذوبان (الإينولين) وغير القابلة للذوبان (السليلوز) أكثر فعالية من تناول كل منهما على حدة، مما يُحسّن امتصاص العناصر الغذائية ووظيفة حاجز الأمعاء لدى الخنازير المفطومة (Chen et al., 2019). ويعتمد تأثير الألياف الغذائية على الغشاء المخاطي للأمعاء على مكوناتها. فقد وجدت دراسة سابقة أن الزيلان يُعزز وظيفة حاجز الأمعاء، بالإضافة إلى إحداث تغييرات في طيف البكتيريا ومستقلباتها، وأن الجلوكان يُعزز وظيفة حاجز الأمعاء وصحة الغشاء المخاطي، إلا أن إضافة السليلوز لم تُظهر تأثيرات مماثلة لدى الخنازير المفطومة (Wu et al., 2018). يمكن استخدام السكريات قليلة التعدد كمصادر للكربون للكائنات الدقيقة في الجزء العلوي من الأمعاء بدلاً من هضمها واستخدامها. ويمكن أن يؤدي تناول الفركتوز كمكمل غذائي إلى زيادة سمك الغشاء المخاطي المعوي، وإنتاج حمض الزبدة، وعدد الخلايا المتنحية، وتكاثر الخلايا الظهارية المعوية في الخنازير المفطومة (تسوكاهارا وآخرون، 2003). كما يمكن أن تُحسّن سكريات البكتين قليلة التعدد وظيفة الحاجز المعوي وتقلل من تلف الأمعاء الناجم عن فيروس الروتا في الخنازير الصغيرة (ماو وآخرون، 2017). بالإضافة إلى ذلك، وُجد أن الكوس يُعزز بشكل ملحوظ نمو الغشاء المخاطي المعوي ويزيد بشكل ملحوظ من التعبير عن الجينات المُثبطة في الخنازير الصغيرة (وان، جيانغ، وآخرون). وبشكل شامل، تشير هذه النتائج إلى أن أنواعًا مختلفة من الكربوهيدرات يمكن أن تُحسّن وظيفة الأمعاء لدى الخنازير الصغيرة (الجدول 2ب).

ملخص وتوقعات

تُعدّ الكربوهيدرات المصدر الرئيسي للطاقة لدى الخنازير، وهي تتكون من أنواع مختلفة من السكريات الأحادية والثنائية وقليلة التعدد والسكريات المتعددة. تُساعد المصطلحات القائمة على الخصائص الفيزيولوجية على التركيز على الوظائف الصحية المحتملة للكربوهيدرات وتحسين دقة تصنيفها. تُؤثر أنواع الكربوهيدرات المختلفة، ببنيتها المتنوعة، بشكلٍ مُختلف على الحفاظ على معدل النمو، وتعزيز وظائف الأمعاء والتوازن الميكروبي، وتنظيم استقلاب الدهون والجلوكوز. تعتمد الآلية المُحتملة لتنظيم الكربوهيدرات لاستقلاب الدهون والجلوكوز على مُستقلباتها (الأحماض الدهنية قصيرة السلسلة)، التي تُخمّرها البكتيريا المعوية. على وجه التحديد، قد تُنظّم الكربوهيدرات في النظام الغذائي استقلاب الجلوكوز من خلال مسارات scfas-gpr43/41-glp1/PYY وampk-g6pase/PEPCK، وتُنظّم استقلاب الدهون من خلال مسارات scfas-gpr43/41 وamp/atp-ampk. بالإضافة إلى ذلك، عند وجود أنواع مُختلفة من الكربوهيدرات في توليفة مُثلى، يُمكن تحسين معدل النمو والوظائف الصحية للخنازير.

تجدر الإشارة إلى أن الوظائف المحتملة للكربوهيدرات في التعبير عن البروتينات والجينات وتنظيم عمليات الأيض ستُكتشف باستخدام تقنيات البروتينات الوظيفية عالية الإنتاجية، وعلم الجينوم، وعلم الأيض. وأخيرًا وليس آخرًا، يُعد تقييم تركيبات الكربوهيدرات المختلفة شرطًا أساسيًا لدراسة الأنظمة الغذائية المتنوعة للكربوهيدرات في إنتاج الخنازير.

المصدر: مجلة علوم الحيوان