خلاصة

إن أكبر تقدم في أبحاث الكربوهيدرات في تغذية الخنازير وصحتها هو تصنيفها الأكثر وضوحًا، والذي لا يعتمد فقط على تركيبها الكيميائي، بل يعتمد أيضًا على خصائصها الفسيولوجية. بالإضافة إلى كونها المصدر الرئيسي للطاقة، فإن أنواعًا وهياكل مختلفة من الكربوهيدرات مفيدة للوظائف الغذائية والصحية للخنازير. فهي تشارك في تعزيز أداء النمو ووظيفة الأمعاء، وتنظيم المجتمع الميكروبي المعوي، وتنظيم أيض الدهون والجلوكوز. تتمثل الآلية الأساسية للكربوهيدرات في مستقلباتها (الأحماض الدهنية قصيرة السلسلة [SCFAs])، وبشكل رئيسي من خلال مسارات scfas-gpr43 / 41-pyy / GLP1، وSCFAs amp / atp-ampk، وscfas-ampk-g6pase / PEPCK لتنظيم أيض الدهون والجلوكوز. وقد قيّمت دراسات جديدة التركيب الأمثل لأنواع وهياكل مختلفة من الكربوهيدرات، والتي يمكن أن تحسن أداء النمو وقابلية هضم العناصر الغذائية، وتعزز وظيفة الأمعاء، وتزيد من وفرة البكتيريا المنتجة للزبدات في الخنازير. بشكل عام، تدعم الأدلة القاطعة الرأي القائل بأن الكربوهيدرات تلعب دورًا هامًا في الوظائف الغذائية والصحية للخنازير. إضافةً إلى ذلك، سيكون لتحديد تركيبة الكربوهيدرات قيمة نظرية وعملية لتطوير تقنية توازن الكربوهيدرات في الخنازير.

1. المقدمة

الكربوهيدرات البوليمرية والنشا والسكريات غير النشوية (NSP) هي المكونات الرئيسية للأنظمة الغذائية ومصادر الطاقة الرئيسية للخنازير، حيث تمثل ما بين 60% و70% من إجمالي استهلاك الطاقة (باخ كنودسن). تجدر الإشارة إلى أن تنوع الكربوهيدرات وبنيتها معقدان للغاية، مما يؤثر على الخنازير بشكل مختلف. أظهرت دراسات سابقة أن التغذية بالنشا بنسبة مختلفة من الأميلوز إلى الأميلوز (AM/AP) لها تأثير فسيولوجي واضح على أداء نمو الخنازير (دوتي وآخرون، 2014؛ فيسينتي وآخرون، 2008). يُعتقد أن الألياف الغذائية، المكونة بشكل رئيسي من NSP، تقلل من استخدام العناصر الغذائية وقيمة الطاقة الصافية للحيوانات أحادية المعدة (نوبليت ولي، 2001). ومع ذلك، لم يؤثر تناول الألياف الغذائية على أداء نمو الخنازير الصغيرة (هان ولي، 2005). تشير المزيد من الأدلة إلى أن الألياف الغذائية تُحسّن مورفولوجيا الأمعاء ووظيفة الحاجز المعوي لدى الخنازير الصغيرة، وتُقلل من حدوث الإسهال (Chen et al., 2015; Lndberg, 2014; Wu et al., 2018). لذلك، من الضروري دراسة كيفية الاستفادة الفعالة من الكربوهيدرات المعقدة في النظام الغذائي، وخاصةً الأعلاف الغنية بالألياف. يجب وصف الخصائص الهيكلية والتصنيفية للكربوهيدرات ووظائفها الغذائية والصحية للخنازير، وأخذها في الاعتبار عند تصميم الأعلاف. يُعدّ النشا المقاوم (NSP) والنشا غير القابل للهضم (RS) من أهم الكربوهيدرات غير القابلة للهضم (wey et al., 2011)، بينما تُحوّل ميكروبات الأمعاء الكربوهيدرات غير القابلة للهضم إلى أحماض دهنية قصيرة السلسلة (SCFAs)؛ Turnbaugh et al., 2006). بالإضافة إلى ذلك، تُعتبر بعض السكريات القليلة والسكريات المتعددة بروبيوتيك للحيوانات، ويمكن استخدامها لتحفيز نسبة بكتيريا اللاكتوباسيلس والبيفيدوباكتيريوم في الأمعاء (ميكلسن وآخرون، ٢٠٠٤؛ ميو إل بي إيه كيه وآخرون، ٢٠٠٧؛ ويلوك وآخرون، ٢٠٠٨). وقد أُفيد بأن مكملات السكريات القليلة تُحسّن تكوين ميكروبات الأمعاء (دي لانج وآخرون، ٢٠١٠). وللحد من استخدام مُحفزات النمو المضادة للميكروبات في إنتاج الخنازير، من المهم إيجاد طرق أخرى لتحسين صحة الحيوان. وهناك فرصة لإضافة المزيد من الكربوهيدرات المتنوعة إلى علف الخنازير. تشير أدلة متزايدة إلى أن التركيبة المثلى من النشا، وNSP، وMOS يمكن أن تعزز أداء النمو وهضم العناصر الغذائية، وتزيد من عدد البكتيريا المنتجة للزبدات، وتُحسّن استقلاب الدهون لدى الخنازير المفطومة إلى حد ما (Zhou, Chen, et al., 2020; Zhou, Yu, et al., 2020). لذلك، يهدف هذا البحث إلى مراجعة الأبحاث الحالية حول الدور الرئيسي للكربوهيدرات في تعزيز أداء النمو ووظيفة الأمعاء، وتنظيم مجتمع الميكروبات المعوية والصحة الأيضية، واستكشاف تركيبة الكربوهيدرات لدى الخنازير.

2. تصنيف الكربوهيدرات

يمكن تصنيف الكربوهيدرات الغذائية وفقًا لحجمها الجزيئي ودرجة البلمرة (DP) ونوع الاتصال (أ أو ب) وتركيب المونومرات الفردية (Cummings, Stephen, 2007). ومن الجدير بالذكر أن التصنيف الرئيسي للكربوهيدرات يعتمد على DP، مثل السكريات الأحادية أو السكريات الثنائية (DP، 1-2)، والسكريات القليلة (DP، 3-9) والسكريات المتعددة (DP، ≥ 10)، والتي تتكون من النشا وNSP والروابط الجليكوسيدية (Cummings, Stephen, 2007؛ Englyst et al.، 2007؛ الجدول 1). التحليل الكيميائي ضروري لفهم الآثار الفسيولوجية والصحية للكربوهيدرات. ومع التعريف الكيميائي الأكثر شمولاً للكربوهيدرات، من الممكن تجميعها وفقًا لآثارها الصحية والفسيولوجية وإدراجها في خطة التصنيف الشاملة (englyst et al.، 2007). تُعرّف الكربوهيدرات (السكريات الأحادية، والثنائية، ومعظم النشويات) التي يمكن هضمها بواسطة إنزيمات الجسم وامتصاصها في الأمعاء الدقيقة بأنها كربوهيدرات قابلة للهضم أو متاحة (Cummings, Stephen, 2007). أما الكربوهيدرات التي تقاوم الهضم المعوي، أو التي يصعب امتصاصها واستقلابها، والتي قد تتحلل بالتخمير الميكروبي، فتُعتبر كربوهيدرات مقاومة، مثل معظم NSP، والسكريات القليلة غير القابلة للهضم، وRS. تُعرّف الكربوهيدرات المقاومة بأنها غير قابلة للهضم أو غير صالحة للاستخدام، ولكنها تُقدم وصفًا أكثر دقة نسبيًا لتصنيف الكربوهيدرات (englyst et al., 2007).

3.1 أداء النمو

يتكون النشا من نوعين من السكريات المتعددة. أميلوز (AM) هو نوع من النشا الخطي المرتبط بـ α (1-4)، وأميلوبكتين (AP) هو دكستران مرتبط بـ α (1-4)، ويحتوي على حوالي 5% دكستران α (1-6) لتكوين جزيء متفرع (tester et al., 2004). نظرًا لاختلاف التكوينات والهياكل الجزيئية، فإن النشويات الغنية بـ AP سهلة الهضم، بينما النشويات الغنية بـ am ليست سهلة الهضم (Singh et al., 2010). أظهرت الدراسات السابقة أن التغذية على النشا بنسب AM/AP مختلفة لها استجابات فسيولوجية كبيرة لأداء نمو الخنازير (Doti et al., 2014؛ Vicente et al., 2008). انخفض استهلاك العلف وكفاءة التغذية لدى الخنازير المفطومة مع زيادة AM (regmi et al., 2011). ومع ذلك، تشير الأدلة الناشئة إلى أن الأنظمة الغذائية ذات المحتوى العالي من الكربوهيدرات تزيد من متوسط ​​المكسب اليومي وكفاءة التغذية للخنازير النامية (لي وآخرون، 2017؛ وانغ وآخرون، 2019). بالإضافة إلى ذلك، أفاد بعض العلماء أن تغذية نسب مختلفة من الكربوهيدرات / الكربوهيدرات المعقدة من النشا لم تؤثر على أداء نمو الخنازير المفطومة (جاو وآخرون، 2020أ؛ يانغ وآخرون، 2015)، في حين أن النظام الغذائي عالي الكربوهيدرات المعقدة زاد من قابلية هضم العناصر الغذائية للخنازير المفطومة (جاو وآخرون، 2020أ). الألياف الغذائية هي جزء صغير من الطعام الذي يأتي من النباتات. تتمثل المشكلة الرئيسية في أن الألياف الغذائية الأعلى ترتبط بانخفاض استخدام العناصر الغذائية وانخفاض قيمة الطاقة الصافية (نوبل ولي، 2001). على العكس من ذلك، لم يؤثر تناول الألياف المعتدل على أداء نمو الخنازير المفطومة (هان ولي، 2005؛ تشانغ وآخرون، 2013). تتأثر تأثيرات الألياف الغذائية على استخدام العناصر الغذائية والقيمة الصافية للطاقة بخصائص الألياف، وقد تختلف مصادر الألياف المختلفة اختلافًا كبيرًا (lndber، 2014). في الخنازير المفطومة، كان لمكملات ألياف البازلاء معدل تحويل علفي أعلى من تغذية ألياف الذرة وألياف فول الصويا وألياف نخالة القمح (Chen et al.، 2014). وبالمثل، أظهرت الخنازير المفطومة المعالجة بنخالة الذرة ونخالة القمح كفاءة تغذية وزيادة وزن أعلى من تلك المعالجة بقشر فول الصويا (Zhao et al.، 2018). ومن المثير للاهتمام أنه لم يكن هناك فرق في أداء النمو بين مجموعة ألياف نخالة القمح ومجموعة الإينولين (Hu et al.، 2020). بالإضافة إلى ذلك، وبالمقارنة مع الخنازير الصغيرة في مجموعة السليلوز ومجموعة الزيلان، كانت المكملات أكثر فعالية. يضعف بيتا جلوكان أداء نمو الخنازير الصغيرة (Wu et al.، 2018). السكريات القليلة التعدد هي كربوهيدرات منخفضة الوزن الجزيئي، متوسطة بين السكريات والسكريات المتعددة (فوراجين، 1998). تتميز بخصائص فسيولوجية وكيميائية فيزيائية مهمة، بما في ذلك انخفاض قيمتها الحرارية وتحفيز نمو البكتيريا النافعة، لذا يمكن استخدامها كبروبيوتيك غذائي (باور وآخرون، 2006؛ موساتو ومانسيلها، 2007). يمكن أن يُحسّن إضافة قليل السكاريد الكيتوزان (COS) هضم العناصر الغذائية، ويقلل من حدوث الإسهال، ويُحسّن مورفولوجيا الأمعاء، مما يُحسّن أداء نمو الخنازير المفطومة (تشو وآخرون، 2012). بالإضافة إلى ذلك، يُمكن للأعلاف المُضاف إليها قليل السكاريد الكيتوزان تحسين الأداء التناسلي للخنازير (عدد صغار الخنازير الحية) (تشنغ وآخرون، 2015؛ وان وآخرون، 2017) وأداء نمو الخنازير النامية (ونتاي وآخرون، 2008). يمكن أن يُحسّن مُكمّل MOS والفركتو أوليجوساكاريد أداء نمو الخنازير أيضًا (تشي وآخرون، ٢٠١٣؛ دوان وآخرون، ٢٠١٦؛ وانغ وآخرون، ٢٠١٠؛ وينر وآخرون، ٢٠١٣). تشير هذه التقارير إلى أن الكربوهيدرات المختلفة لها تأثيرات متفاوتة على أداء نمو الخنازير (الجدول ٢أ).

3.2 وظيفة الأمعاء

يمكن أن يؤدي ارتفاع نسبة النشا إلى am/ap إلى تحسين صحة الأمعاء(تريبيرينيمكن حمايته للخنازير) من خلال تعزيز مورفولوجيا الأمعاء وتنظيم وظيفة الأمعاء المتعلقة بالتعبير الجيني في الخنازير الفطام (هان وآخرون، 2012؛ شيانغ وآخرون، 2011). كانت نسبة ارتفاع الزغابات إلى ارتفاع الزغابات وعمق تجويف اللفائفي والصائم أعلى عند التغذية بنظام غذائي عالي البروتين، وكان معدل موت الخلايا المبرمج للأمعاء الدقيقة أقل. وفي الوقت نفسه، زاد أيضًا من التعبير عن الجينات الحاجزة في الاثني عشر والصائم، بينما في المجموعة عالية البروتين، زادت أنشطة السكروز والمالتاز في الصائم للخنازير المفطومة (جاو وآخرون، 2020ب). وبالمثل، وجدت الأبحاث السابقة أن الأنظمة الغذائية الغنية بالبروتين قللت من درجة الحموضة وأن الأنظمة الغذائية الغنية بالبروتين زادت من العدد الإجمالي للبكتيريا في الأعور للخنازير المفطومة (جاو وآخرون، 2020أ). الألياف الغذائية هي المكون الرئيسي الذي يؤثر على نمو الأمعاء ووظيفتها للخنازير. تشير الأدلة المتراكمة إلى أن الألياف الغذائية تُحسّن مورفولوجيا الأمعاء ووظيفة الحاجز لدى الخنازير المفطومة، وتُقلل من حدوث الإسهال (Chen et al., 2015; Lndber, 2014; Wu et al., 2018). يزيد نقص الألياف الغذائية من قابلية الإصابة بمسببات الأمراض ويُضعف وظيفة الحاجز في الغشاء المخاطي للقولون (Desai et al., 2016)، في حين أن التغذية بنظام غذائي غني بالألياف غير القابلة للذوبان بدرجة عالية يمكن أن تمنع مسببات الأمراض عن طريق زيادة طول الزغابات في الخنازير (hedemann et al., 2006). تختلف أنواع الألياف المختلفة في تأثيراتها على وظيفة حاجز القولون واللفائفي. تُعزز ألياف نخالة القمح والبازلاء وظيفة حاجز الأمعاء عن طريق تنظيم التعبير الجيني TLR2 وتحسين المجتمعات الميكروبية المعوية مقارنةً بألياف الذرة وفول الصويا (Chen et al., 2015). يمكن أن ينظم تناول ألياف البازلاء على المدى الطويل التعبير الجيني أو البروتيني المرتبط بالتمثيل الغذائي، مما يحسن حاجز القولون والوظيفة المناعية (Che et al., 2014). يمكن أن يتجنب الإينولين في النظام الغذائي اضطراب الأمعاء لدى الخنازير المفطومة عن طريق زيادة نفاذية الأمعاء (Awad et al., 2013). تجدر الإشارة إلى أن الجمع بين الألياف القابلة للذوبان (الإينولين) وغير القابلة للذوبان (السليلوز) أكثر فعالية من تناولها بمفردها، مما يمكن أن يحسن الامتصاص الغذائي ووظيفة الحاجز المعوي لدى الخنازير المفطومة (Chen et al., 2019). يعتمد تأثير الألياف الغذائية على الغشاء المخاطي المعوي على مكوناتها. وجدت دراسة سابقة أن الزيلان يعزز وظيفة الحاجز المعوي، بالإضافة إلى التغيرات في طيف البكتيريا والأيض، وأن الغلوكان يعزز وظيفة الحاجز المعوي وصحة الغشاء المخاطي، ولكن مكملات السليلوز لم تُظهر تأثيرات مماثلة في الخنازير المفطومة (Wu et al., 2018). يمكن استخدام السكريات قليلة التعدد كمصدر للكربون للكائنات الدقيقة في الأمعاء العليا بدلاً من هضمها والاستفادة منها. يمكن لمكملات الفركتوز أن تزيد من سمك الغشاء المخاطي المعوي، وإنتاج حمض الزبديك، وعدد الخلايا المتنحية، وتكاثر الخلايا الظهارية المعوية لدى الخنازير المفطومة (تسوكاهارا وآخرون، 2003). يمكن لسكريات البكتين قليلة التعدد أن تحسن وظيفة الحاجز المعوي وتقلل من تلف الأمعاء الناجم عن فيروس الروتا لدى الخنازير الصغيرة (ماو وآخرون، 2017). بالإضافة إلى ذلك، وُجد أن البكتين يمكن أن يعزز بشكل كبير نمو الغشاء المخاطي المعوي ويزيد بشكل كبير من التعبير عن الجينات الحابسة لدى الخنازير الصغيرة (وان، جيانغ، وآخرون). بشكل شامل، يشير هذا إلى أن أنواعًا مختلفة من الكربوهيدرات يمكن أن تحسن وظيفة الأمعاء لدى الخنازير الصغيرة (الجدول 2ب).

الملخص والتوقعات

الكربوهيدرات هي المصدر الرئيسي للطاقة للخنازير، وتتكون من أنواع مختلفة من السكريات الأحادية والثنائية والقليلة السكاريد والعديدة. تساعد المصطلحات القائمة على الخصائص الفسيولوجية في التركيز على الوظائف الصحية المحتملة للكربوهيدرات وتحسين دقة تصنيفها. تختلف تراكيب وأنواع الكربوهيدرات في الحفاظ على أداء النمو، وتعزيز وظيفة الأمعاء والتوازن الميكروبي، وتنظيم أيض الدهون والجلوكوز. تعتمد الآلية المحتملة لتنظيم الكربوهيدرات لأيض الدهون والجلوكوز على مستقلباتها (SCFAs)، التي يتم تخميرها بواسطة ميكروبات الأمعاء. على وجه التحديد، قد تنظم الكربوهيدرات في النظام الغذائي أيض الجلوكوز من خلال مسارات scfas-gpr43 / 41-glp1 / PYY وampk-g6pase / PEPCK، وتنظم أيض الدهون من خلال مسارات scfas-gpr43 / 41 وamp / atp-ampk. بالإضافة إلى ذلك، عندما تكون أنواع مختلفة من الكربوهيدرات في أفضل مزيج، قد يتحسن أداء النمو والوظيفة الصحية للخنازير.

تجدر الإشارة إلى أنه سيتم اكتشاف الوظائف المحتملة للكربوهيدرات في التعبير الجيني والبروتيني وتنظيم الأيض باستخدام أساليب تحليل البروتينات الوظيفية عالية الإنتاجية، وعلم الجينوم، وعلم الأيض. وأخيرًا، يُعد تقييم تركيبات الكربوهيدرات المختلفة شرطًا أساسيًا لدراسة الأنظمة الغذائية المتنوعة للكربوهيدرات في إنتاج الخنازير.

المصدر: مجلة علوم الحيوان